■ essay-1 イネの不思議を追う−イネの生物学
 
イネの不思議を追う−イネの生物学
 
 

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 栽培イネの起源の地は、雲南やアッサムの山岳・丘陵地帯で、しかも水に恵まれた地域であると考えられている。この地域の低湿地には野性イネが存在し、また低地から山岳へと変化する高地では、栽培イネの原始的な系統が未分化のまま栽培されている。これはイネが水生的であるとともに、陸生的性質を獲得する方向へ分化しうる植物であることを示唆している。
 今日、栽培イネは世界の各地に伝播して、広範な地域で栽培されている。これはイネが、多様に変化する自然の環境や、異なる民族の生活習慣にも適合して、その地域に適応する変異性をもっていたことによる。また同時に、イネが作物としてすぐれた生産性をもち、食糧として人類の生命を支え、しかも人々の嗜好にも適した種子を生産する能力を備えていたからであろう。
 栽培イネの一生(生活史)は、栄養生長期と生殖生長期に大別される。さらに栄養生長期は、発芽と分蘗(ぶんけつ)が生長する時期に分けられ、また生殖生長期は、穂の形成、出穂、開花、受精、登熟期などの時期からなる。栄養生長期から生殖生長期へと変わる境目に、花芽の分化が起きる。種子生産は、これらの生長期の生理的状態によって決まる。
 
 
 
栄養生長期の特徴
 
 
■発芽と苗の生長

 多くの種子植物の生活史は、種子の発芽から始まる。栽培植物では、播いた種子は予定したときに揃って発芽し、苗が健全に育つことが望まれる。日本のイネでは、かつて苗代半作といわれ、苗の健全さが収穫を半ば支配するとされた。
 現在、水をたたえた苗専用の水田苗代は影を潜め、ビニール・ハウスの中で、畑状態で、苗が育てられる。まず浅い苗箱に特別に準備した土を入れ、その表面に選別した吸水させた種子が播かれる。さらに田植のとき、苗が植え傷せず、発根・定着を確実にするため、苗の配列を整えることのできる紙枠を用いる。
 これら一連の作業は、専用の機械によって効率的におこなわれる。準備された苗箱はビニール・ハウスの中で温度、湿度や光の強さなどが調整されて苗が育てられる。
 野生から栽培イネへの進化の道程で、イネの生活史は大きく変化した。そのうち、人為によりもっとも際立った変革が起きたのは、種子の発芽から田植の過程である。
 野生のイネでは、種子が親植物から離れやすく(脱粒性)、また籾(もみ)(種子の最外部の包被組織)についている弾力性のある芒(のぎ)は、親植物から離れた場所に種子を分散させる。さらに籾に剛毛があり、芒とともに種子を鳥獣の毛に付着させて新しい場所に運び、自らの繁殖域を拡大する。
 また、野生イネの種子には強い休眠性があり、発芽せずに長期間土の中に留まった後、散発的に発芽を続ける。このような現象は、不安定な自然界の環境に対する危険分散を意味し、野生イネのもつ環境に対する適応性のひとつといえる。
 栽培イネでは、人が種子を収穫し食用とし、その一部の種子を播き、均一に発芽させる。このため、野生イネがもつ種子の分散性や休眠性は不要であり、遺伝的に除去された。
 しかし進んだ農業技術や機械をもたないところでは、イネはある程度の脱粒性をもち、簡単に脱穀できることが必要になる。また自然の環境に大きく影響されるところでは、休眠性をもつことが望ましい。さらに、籾につく芒や毛は穂の周辺の温度を保ち鳥の害を防ぐために、高冷地や鳥害の多い場所などでは、芒のあるイネが栽培されている。
 これらの事実は、作物の品種改良のあり方をめぐる課題として注目されよう。
 また苗代をつくらずに直接、水田に播種する直播という方法がある。アメリカやオーストラリアなどの稲作地帯では、広大な水田に飛行機で播種をしている。最近、日本でも大型水田によるイネ栽培をどう展開するかが検討されている。

■田植と分蘗(ぶんけつ)の生長

 苗箱の中で生長した健全な苗は、取り出されマット状のまま田植機にセットされ、本田に移植される。かつては、田植だけは機械化が困難であるとされた。田の耕起や整地、生産地の収穫、脱穀、調整などの機械は、欧米の畑作地帯で開発されたが、田植機だけは日本の水田稲作において開発されたものである。外国の稲作農民は田植機には大きな関心を示すが、省力を必ずしも必要としない国々では、これを導入するまでには至っていない。
 移植(田植)は、生産効率を高める。その効果は、古い時代の品種より、改良を重ねた品種のほうが高い。これは移植という人間の行為が、イネの性格づけに重要な役割を果たしたことを示すひとつの例であろう。
 本田に移植された苗は、数日後に新しい根を発生し養分や水分を吸収し始め、新しい葉を展開して活発に光合成をおこない、しだいに茎や葉を茂らせる。さらに生長すると茎の数を増加し、植物体が拡大生長をする分蘗期という時期がくる。
 分蘗期には、将来、穂をつける茎の数を確保するための技術が要求されてくる。分蘗の発生は、光条件よりも温度条件がより強く影響する。

 
 
 
生殖生長期の特徴
 
 

■栄養生長期から生殖生長期への転換

 栄養生長期が進行すると、日の長さに影響して、分蘗茎にある生長点が花芽に分化する時期(花芽分化期)がくる。イネは短日植物であり、自然環境の下で日の長さ(日長)が短くなると、花芽を分化する。
 もっとも早く花芽分化が起きる日長は、ほぼ10時間前後であり、これより時間が長くても短くても花芽分化は遅れる。この、最小限必要な栄養生長期の長さを、基本栄養生長相と呼んでいる。
 一方、栄養生長期のうち日長の変化に影響される部分を感光相と呼ぶ。つまり「栄養生長期」は「基本栄養生長相」と「感光相」の二つの生理相からなり、これらの生理相を経過し、初めて花芽分化が起きる。

■花芽分化と幼穂形成

 花芽分化を境にして、生殖生長期に入る。花芽は分化を続け幼い穂(幼穂)となり、さらに穂に発達する。穂を形成する時期は、種子形成にとって重要な時期である。寒冷地稲作では、この時間の低温が異常な花粉をつくり、決定的な被害を引き起こす。
 穂が植物体から現れる(出穂)頃までに、穂の大きさは、ほぼ完成する。穂を形成する時期には、イネは水分を著しく吸収して細胞が拡大生長し、植物体は伸長して草丈も著しく増大する。花芽分化と植物体の伸長、とくに節間の伸長とは関係がある。北のイネでは花芽分化が節間伸長に先行するか、または両者が同時に起きる。南のイネは、節間伸長した後、花芽分化する傾向がある。

■出種・開花期と登熟期

 出穂は、茎につく最後の葉に包まれた穂が外部に現れる現象である。この時期に低温に遭遇すると出穂が遅れる。これは穂を支える節間の伸長が、低温によって抑制される結果である。
 出穂すると開花し、受粉して受精が起きる。種子形成の開始である。栽培イネでは、この一連の過程は、速やかに経過することが好ましい。これは環境の影響を避けるだけではなく、他の花粉との交雑を避け遺伝的に純粋な系統を保つためである。日本のイネでは出穂と同時に開花し、開花すると受精するように改良されている。ヒマラヤの山岳地帯では、鳥害を避けるために、出穂せずに葉の中に包まれたまま、開花せずに受精し種子をつくるイネが栽培されている。
 一方、野生イネでは開花している時間が長いうえ、長い花糸によって大きな葯(やく)を籾の外に出し、別のイネから花粉を受粉しやすい。このため遺伝的に変異をもつことになり、これによって環境の変化に対応できる。
 出穂、開花、受粉、受精の様式は多様であり、その地域の環境に適応した、それぞれの系統・品種がつくり出されている。
 種子の形成は、雌しべに受粉した花粉の細胞核が、卵細胞核と結合したときに始まる。受精後、種子胚は10日ほどで形態的に完成し発芽力をもつようになる。食糧となるデンプンの集積する胚乳の完成は、これより日数がかかる。基本栄養生長相と感光相からなる栄養生長期の長さは、品種によって大きく違う。しかし生殖生長期の長さは、一般に品種間で大きな差異はない。生殖相(受精まで)と登熟相(その後の種子形成まで)がそれぞれ30〜40日で、合計60〜70日である。
 種子を形成するとき、休眠が誘導される。日本イネの種子は休眠性が低く、このため台風のときなどに穂が水につかると発芽し、米の品質や収量を低下させる原因になる。

 
 
 
イネと水
 
 
 世界の三大穀物であるイネ、ムギ、トウモロコシのうち、イネだけが挺水(ていすい)植物である。一般に挺水植物は、陸生食物に比べ蒸散作用が大きく、水分利用からみると経済的でない。水不足になると急激にしおれる。イネもその例外ではない。ところが、水苗代(古い様式)と畑苗代(今日の様式)で苗を育てると、畑状態で育てた苗は水分欠乏に耐える能力が発達する。また田植のときにも苗の生長がよい。これは水欠乏に耐える葉の蒸散体制がつくられ、また体内のデンプンとチッ素などの養分を多量に蓄え、根の発生と生長に適した栄養状態に変化したことによる。
 このようにイネは水分の状態によって、からだの状態を調節する能力をもっており、水陸いずれの条件にも幅広く生活することができる。また水をたたえた状態で生活できるのは、葉から根に酸素を送る通気系が発達しており、同時に毒性をもつ還元物質を酸化する酸素系が根に存在すること、などの特徴が原因する。
 またイネの節間の伸長は、水と深い関係がある。浮きイネは、東南アジアの大河のデルタで栽培されるが、洪水になると下部の節間が急速に五メートル以上も伸長して、茎葉部を水面に浮上させる。洪水が去り水が引くとともに、水中で伸びた節間は地表面に横たわる。茎葉の部分は地面から起き上がり、新しく根を出し養分を吸収し、穂を出し開花・受精して種子をつくる。まさに、人為では制御しにくい自然の環境条件にみごとに適応した栽培イネである。
 われわれの周辺には、さまざまな動植物が生存しており、われわれの生活を豊かにしてくれる。その中で作物と呼ばれる一群の栽培植物は、地味で目立たない存在である。しかし、人類が生活するためのエネルギーを太陽エネルギーから獲得し、供給し続けてくれる。そして作物の品種は、それがもつ特徴的な生活史を進行させることにより、再生産可能でもっとも安価で効率のよい生産をおこなうための要因である。
 また、ひとたびその役割を果たすと、自然の循環系の中に再び完全に組み込まれるものである。それは、自然力をもっとも有効に利用した人間の知恵の結晶として評価されよう。
 
 
稲作の風景 [photo:大井啓嗣] 稲作の風景 [photo:大井啓嗣]
稲作の風景 [photo:大井啓嗣] 稲作の風景 [photo:大井啓嗣]
▲稲作の風景(神奈川・足柄)
 

初出:「FRONT」1995年6月号

 
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